نقش فیتوآلکسین ها در برهمکنش های گیاه-بیمارگر

سابقه و هدف: بیمارگرهای گیاهی سالانه خسارات قابل توجهی به عملکرد و کیفیت محصولات کشاورزی وارد می کنند. در پاسخ به این تهدیدات، گیاهان سیستم دفاعی پیچیده ای تکامل داده اند که یکی از مهم ترین مکانیسم های آن، سنتز فیتوآلکسین هاست. فیتوآلکسین ها ترکیبات ضدمیکروبی با وزن مولکولی پایین (متابولیت های ثانویه اختصاصی گیاه) هستند که به مقدار قابل توجهی پس از تحریک توسط عوامل بیماریزا، آسیب های مکانیکی یا شیمیایی تولید می شوند. با توجه به تغییرات اقلیمی و توسعه واریته های خالص گیاهی که منجر به افزایش شیوع بیماری ها می شود، درک عمیق مکانیسم های دفاعی گیاهان از جمله مسیرهای بیوسنتزی فیتوآلکسین ها برای توسعه راهبردهای نوین مدیریت بیماری ها ضروری است. هدف این مطالعه مروری جامع، بررسی ساختار شیمیایی، بیوسنتز، مکانیسم های تنظیمی و نقش فیتوآلکسین ها در دفاع و مقاومت گیاه در برابر عوامل بیماریزای گیاهی می باشد.مواد و روش ها: این مقاله به صورت مروری و با بررسی، تحلیل و تلفیق مطالعات و گزارش های علمی منتشرشده در زمینه فیتوآلکسین ها، مسیرهای بیوسنتزی، مکانیسم های تنظیمی، برهم کنش های گیاه–بیمارگر و کاربردهای زیست فناورانه آن ها تدوین شده است. یافته های پژوهش های معتبر با هدف ارائه تصویری جامع از نقش فیتوآلکسین ها در دفاع گیاهان در برابر بیمارگرهای گیاهی مورد بررسی و تحلیل قرار گرفت.یافته ها: فیتوآلکسین ها توسط سلول های سالم مجاور سلول های آسیب دیده در پاسخ به ترکیبات منتشرشده از سلول های تخریب شده تولید می شوند و در نواحی آلوده تجمع می یابند. تاکنون بیش از ۳۰۰ ترکیب شیمیایی با ویژگی های فیتوآلکسین در بیش از ۳۰ خانواده گیاهی شناسایی شده است که از تنوع ساختاری قابل توجهی برخوردارند. این ترکیبات در گروه های شیمیایی مختلفی نظیر آلکالوئیدها، ترپنوئیدها، فلاونوئیدها، ایزوفلاونوئیدها، فنول ها و ترکیبات ایندول قرار می گیرند. بیوسنتز فیتوآلکسین ها از مسیرهای متابولیکی متنوعی شامل مسیر شیکیمات، مسیر فنیل پروپانوئیک-پلی مالونیک اسید و مسیر استات-مالونات انجام می شود. تنظیم بیوسنتز فیتوآلکسین توسط شبکه پیچیده ای از فاکتورهای رونویسی از چهار خانواده اصلی WRKY، MYB، ERF و NAC انجام می شود که به طور مستقیم یا غیرمستقیم ژن های بیوسنتزی را فعال می کنند. مطالعات نشان داده اند که ABA می تواند از طریق القای PP۲C و دفسفریلاسیون MAP کینازها، بیوسنتز برخی فیتوآلکسین ها را مهار کند. فیتوآلکسین ها فعالیت ضدمیکروبی وسیعی در برابر قارچ ها، باکتری ها، ویروس ها و نماتدها نشان می دهند. مکانیسم های عمل آنها شامل تخریب دیواره سلولی بیمارگرها، اختلال در غشای پلاسمایی، مهار تنفس سلولی، القای آپوپتوز، مهار پلیمریزاسیون توبولین، بازدارندگی رشد میسلیومی و جوانه زنی اسپور می باشد. برخی از فیتوآلکسین ها مانند رزوراترول، اسکوپولتین و گلیسئولین علاوه بر خواص ضدمیکروبی، دارای فعالیت های دارویی قابل توجهی نظیر اثرات آنتی اکسیدانی، ضدسرطانی و محافظت کننده عصبی هستند. بیمارگرهای گیاهی مکانیسم های مختلفی برای مقابله با فیتوآلکسین ها تکامل داده اند که شامل سم زدایی آنزیمی (از طریق اکسیداسیون، احیا، هیدروکسیلاسیون، دمتیلاسیون و گلوکوزیلاسیون)، بیوترانسفورماسیون به متابولیت های کم سمت تر و سرکوب سنتز فیتوآلکسین می شود. آنزیم هایی مانند سیتوکروم P۴۵۰، گلوتاتیون ترانسفرازها و گلوکوزیل ترانسفرازها در این فرآیندها نقش دارند. همچنین سلول های گیاهی دارای مکانیسم های محدودکننده غلظت فیتوآلکسین شامل بازدارندگی بیوسنتز و تجزیه متابولیت ها هستند تا از سمیت احتمالی خودی جلوگیری کنند. مهندسی ژنتیک مسیرهای بیوسنتزی فیتوآلکسین با انتقال ژن های کلیدی مانند استیلبن سنتاز (STS) از انگور به گیاهان دیگر، مقاومت در برابر بیماری ها را افزایش داده است. بیان تراریخته ژن های STS در توتون، گوجه فرنگی، برنج و آرابیدوپسیس منجر به افزایش تولید رزوراترول و مقاومت در برابر بیمارگرهای قارچی شده است. همچنین دستکاری ژن های بیوسنتزی و فاکتورهای رونویسی تنظیم کننده موجب افزایش تولید فیتوآلکسین و مقاومت گیاه شده است. خاموشی ژن های بیوسنتزی مانند ایزوفلاون سنتاز در سویا منجر به کاهش چشمگیر میزان فیتوآلکسین و افزایش حساسیت به بیمارگرها شده است.نتیجه گیری: فیتوآلکسین ها از مهم ترین متابولیت های ثانویه القاشونده گیاهی هستند که با برخورداری از تنوع ساختاری زیاد و فعالیت ضدمیکروبی گسترده، نقش اساسی در دفاع گیاهان در برابر عوامل بیماری زای مختلف ایفا می کنند. تنظیم دقیق بیوسنتز این ترکیبات توسط شبکه های پیچیده ژنی، فاکتورهای رونویسی و هورمون های گیاهی، بیانگر اهمیت آن ها در سامانه ایمنی گیاه است. از سوی دیگر، شناخت مکانیسم های سم زدایی و فرار بیمارگرها از اثر فیتوآلکسین ها، زمینه مناسبی برای توسعه راهبردهای نوین کنترل بیماری های گیاهی فراهم می کند. نتایج این مرور نشان می دهد که شناسایی ژن ها و عوامل تنظیم کننده مسیرهای بیوسنتزی، همراه با بهره گیری از فناوری های نوین ژنومیک، ترنسکریپتومیک و مهندسی ژنتیک، می تواند به تولید ارقام مقاوم، کاهش وابستگی به سموم شیمیایی، بهبود مدیریت پایدار بیماری های گیاهی و توسعه کاربردهای دارویی برخی فیتوآلکسین ها کمک کند.

کلیدواژه ها:

بیماری گیاهی ، فعالیت ضد میکروبی ، فیتوآلکسین ، متابولیت ثانویه ، مکانیسم دفاعی