عوامل موثر در شکل گیری عملکرد هیبریدهای آفتابگردان در کشت دوم از دیدگاه فیزیولوژی مولکولی

چکیده مبسوط: مقدمه و هدف: آفتابگردان یکی از گیاهان اقتصادی با ارزش بوده که به ‎واسطه سازگاری بالا با انواع شرایط آب و هوایی، کشت گسترده ای در جهان دارد. کشت آفتابگردان به دلیل تولید و معرفی ارقام هیبرید که پدیده هتروزیس را بروز می دهند، توسعه یافته است. در ایران اخیرا تمرکز کشت آفتابگردان به کشت دوم متمایل شده است که مستلزم تحمل دماهای پایین در زمان پر شدن دانه می باشد. شکل گیری عملکرد گیاهان زراعی نتیجه بر همکنش اجزای تولید کننده هیدروکربن ها یعنی منبع، با اجزای ذخیره کننده آنها یعنی مخزن است. شناسایی این اجزاء و تنظیم روابط بین آنها به نژادگران را در انتخاب شیوه های اصلاح ارقام زراعی کمک می کند. هرچند مطالعاتی در زمینه روابط بین منبع و مخزن و بر همکنش آنها در آفتابگردان در جهان و ایران انجام شده است، در خصوص مشارکت مولفه های مولکولی تعیین کننده عملکرد هیبرید ها مطالعات کمی انجام شده است. همچنین مطالعه ای بر روی روند تغییرات فیزیولوژیکی هیبرید ها در دوره اصلاح و معرفی هیبرید آفتابگردان در ایران انجام نشده است. این تحقیق به ‎منظور شناسایی راهکارهای مورد استفاده در هیبرید های آفتابگردان برای تشکیل عملکرد در شرایط کشت دوم، در مواجهه با دماهای ۱۵ درجه سانتی‎ گراد، و همچنین بررسی تغییرات فیزیولوژی مولکولی تشکیل عملکرد در هیبرید هایی که در یک دوره ۳۰ ساله در ایران اصلاح و معرفی شده اند انجام گرفت. مواد و روش ها: تحقیق در دو آزمایش با سال و مکان متفاوت (مجموعا دو محیط) بر روی سه هیبرید آذرگل، فرخ و قاسم در شرایط کشت دوم انجام شد. شرایط کشت به‎ گونه ای فراهم شد که زمان پرشدن دانه ها با دمای ۱۵ درجه سانتی گراد مواجه شوند. در زمان شروع گرده ‎افشانی، تعداد برگ، سطح برگ و وزن خشک برگ، وزن خشک طبق و پنج گره بالایی ساقه، و در زمان رسیدگی فیزیولوژیکی، وزن خشک طبق، قطر طبق، وزن خشک پنج گره بالایی ساقه، وزن هزار دانه، تعداد فندقه (پر و پوک) روی طبق و عملکرد تک بوته اندازه گیری و شمارش شد. هشت روز بعد از شروع گرده افشانی، سطح بیان ژن اینورتاز در بافت کف طبق به‎ کمک تکنیک Real-Time PCR اندازه ‎گیری شد. تجزیه مرکب و مقایسه میانگین داده ها پس از اطمینان از نرمال بودن آنها انجام شد. یافته ها: نتایج تجزیه مرکب داده ها حاکی از معنی دار نبودن اثرات متقابل بین محیط و هیبرید برای تمامی صفات مورد بررسی بود. از نظر صفات مرتبط با قدرت منبع، هیبرید قاسم با اختلاف معنی دار از دو هیبرید دیگر برتر بود و هیبرید آذرگل به طور معنی داری کمترین وزن خشک برگ را داشت. بنابراین از نظر قدرت منبع هیبرید آذر گل کمترین مقدار را در بین سه هیبرید دیگر داشت. وزن خشک طبق و گره های بالایی ساقه در هیبرید آذرگل برابر با هیبرید فرخ و به طور معنی داری بیشتر از هیبرید قاسم بود. همچنین تعداد فندقه در طبق هیبرید آذرگل و فرخ بایکدیگر تفاوت معنی داری نداشت. با این وجود، وزن هزار دانه و عملکرد دانه هیبرید آذرگل به طور معنی داری بیشتر از هیبرید فرخ بود. مقدار کربوهیدرات های غیرساختمانی ذخیره شده در کف طبق و بخش های بالایی ساقه در هیبرید آذرگل به طور معنی داری بیشتر از دو هیبرید دیگر بود در حالی که سهم انتقال مجدد از کف طبق و بخش های بالایی ساقه به دانه ها و نیز سهم فتوسنتز جاری در تشکیل عملکرد بین هر سه هیبرید از نظر آماری برابر بود. سطح بیان ژن اینورتاز هشت روز پس از آغاز گرده افشانی در هیبرید آذرگل به طور معنی داری بیشتر از دو هیبرید دیگر بود. با وجود قدرت بالاتر منبع در هیبرید قاسم، وزن خشک طبق و بخش های بالایی ساقه در این هیبرید کمتر از دو هیبرید دیگر بود که احتمالا ناشی از نوعی مقاومت در انتقال مواد اسیمیلاتی ساخته شده از برگ به اندام های مخزن است. برابر بودن تعداد فندقه و وزن مواد خشک طبق و بخش های بالایی ساقه در شروع گرده افشانی در هیبرید آذر گل و فرخ و در عین حال وزن هزار دانه بیشتر در هیبرید آذرگل احتمالا از بیان بیشتر ژن اینورتاز در کف طبق هیبرید آذر گل ناشی شده است. این آنزیم باعث تداوم برقراری جریان شیره پرورده به سوی کف طبق به عنوان مخزن موقت شده که در نهایت منجر به افزایش وزن هزار دانه می شود. یکی از وظایف این آنزیم محافظت بافت در مواجهه با دماهای پایین است، بنابراین در برنامه اصلاح آفتابگردان برای کشت دوم، توجه ویژه به سطوح بالای بیان این ژن در کف طبق می تواند باعث بهبود برنامه های اصلاحی آفتابگردان شود. از سوی دیگر بررسی مولفه های فیزیولوژیکی موثر در تشکیل عملکرد در هیبرید های معرفی شده در یک دوره سی ساله تمرکز بر زودرسی بوده که موجب کاهش عملکرد شده است. چنانچه روابط شکل گیری عملکرد از دو جنبه فیزیولوژیکی و مولکولی به عنوان نقشه راه اصلاح آفتابگردان موردتوجه قرار گیرد، امکان ایجاد هیبرید های زودرس با حفظ عملکرد وجود خواهد داشت. نتیجه ‎گیری کلی: تمرکز بر جنبه های فیزیولوژی و مولکولی فرآیند های زیستی باعث تغییر نگرش به نژاد گران و افزایش کارآیی برنامه های اصلاحی می شود. در نظر گرفتن فعالیت آنزیم های دخیل در متابولیسم نشاسته و قند ها، نظیر اینورتازها، باعث افزایش عملکرد با وجود قدرت کم منبع شده و امکان تحمل دماهای پایین در زمان پر شدن دانه را فراهم می نماید.

کلیدواژه ها:

Invertase enzyme ، low-temperature tolerance ، second cropping system ، source-sink relationships ، sunflower ، آفتابگردان ، آنزیم اینورتاز ، تحمل دماهای پایین ، روابط منبع و مخزن ، کشت دوم